Компактизация хромосом — поэтапная упаковка ДНК в комплексе с белками. Благодаря ей длинная молекула ДНК помещается в небольшом ядре клетки.
- Масштаб: суммарная длина ДНК клетки человека около 2 м, а диаметр ядра около 6 мкм.
- Ступени: хромосома — это молекула ДНК с белками, и она существует на протяжении всего клеточного цикла. Меняется степень её упаковки: нуклеосомная нить, петельные домены и далее до метафазной хромосомы, максимально конденсированного состояния.
- Белки: основную роль играют гистоны. Например, кор каждой нуклеосомы собран из гистоновых молекул.
- Деление клетки: максимальная конденсация характерна для метафазы. Хромосомы, видимые в световой микроскоп, ищи в делящейся клетке: при митозе и мейозе.
Как это спрашивают на экзамене
Сначала уточним, к каким темам кодификатора относится материал и в каких заданиях он может встретиться.
В кодификаторе ЕГЭ по биологии уровни упаковки ДНК связаны с двумя темами: строение ядра (хроматин, ядерный белковый матрикс, гистоны) и строение хромосом вместе со стадиями митоза.
Задание на последовательность в этой статье учебное, из банка заданий оно не взято. Знание уровней упаковки нужно в вопросах о строении хромосомы, особенно в задачах по митозу.
Например, тебе могут встретиться такие формулировки:
«Установите последовательность уровней упаковки ДНК, начиная с наименее компактного».
«Из каких структур состоит метафазная хромосома?»
«Почему хромосомы хорошо видны в световой микроскоп в метафазе митоза?»
Если в задаче по митозу спрашивают о строении хромосомы, отвечай с опорой на уровень конденсации в конкретной фазе.
Нуклеосома и гистоны
С нуклеосомы начинается вся лестница упаковки. Без неё следующие уровни не понять.
Хроматин — комплекс ДНК, белков (в основном гистонов) и РНК; из хроматина состоят хромосомы эукариот. Хроматин находится в ядре эукариотической клетки.
Нуклеосома — структурная единица хроматина. Её основа — белковый кор из 8 молекул гистонов: по 2 молекулы H2A, H2B, H3 и H4. Кор обвивает участок ДНК длиной 146–147 п. н. Откуда разброс? В разных кристаллах получены значения 146 и 147. ДНК образует около 1,65–1,67 витка левой суперспирали.
Между соседними нуклеосомами расположена линкерная ДНК. Её длину в разных источниках указывают по-разному: 10–80 или 10–100 п. н. Гистон H1 называют линкерным: он связан с ДНК у входа на нуклеосому и в состав кора не входит.
Цепочка нуклеосом образует нуклеосомную нить, или «бусы на нитке». Диаметр нити около 10–11 нм: в источниках встречаются оба варианта, «10-нм» и «11-нм». На этом уровне длина ДНК сокращается в 6–7 раз.
Нуклеосомы открыты в 1974 г. Структуру кора с почти атомным разрешением получили в 1997 г.
Здесь частая ловушка: молекул гистонов в коре восемь, а типов четыре. Ответ «восемь разных гистонов» — ошибка.
От петель к метафазной хромосоме
Дальше упаковка становится многоступенчатой, и здесь учебники и современные данные расходятся сильнее всего. Лестница уровней — учебная схема. Реальная организация хроматина динамична и не всегда сводится к набору регулярных волокон, последовательно вложенных одно в другое.
В школьных учебниках следующим уровнем называют 30-нм фибриллу. Для неё предложены две модели, «соленоид» и «зигзаг», и в обеих участвует гистон H1. Фибрилла описана in vitro, в опытах вне клетки, и укорачивает ДНК примерно в 40 раз. По современным данным, в ядрах живых клеток регулярной 30-нм фибриллы, скорее всего, нет. Если ты отвечаешь по учебнику, этот уровень можно назвать, но не утверждай, что он доказан для живой клетки.
Затем хроматин образует петли, или петельные домены. Они закреплены на ядерном белковом матриксе. Размер одного домена 50–200 тыс. п. н.; в таблице вузовского учебника Ярыгина приведено другое значение: 20–80 тыс. п. н.
По учебной схеме петли укладываются в хромонему, а хромонема — в хроматиду. Метафазная хромосома состоит из двух сестринских хроматид. В делящейся клетке, при митозе и мейозе, хромосомы конденсируются и становятся видны в световой микроскоп. Средняя длина митотической хромосомы человека около 5–6 мкм.
| Уровень | Диаметр | Во сколько раз короче | Где видно |
|---|---|---|---|
| Двойная спираль ДНК | около 2 нм | — | В составе хроматина в ядре |
| Нуклеосомная нить | около 10–11 нм | 6–7 раз; в таблице Ярыгина в 7 раз | В ядре, в составе хроматина |
| 30-нм фибрилла | около 30 нм | примерно в 40 раз | Описана in vitro; в живых клетках, скорее всего, не образуется |
| Петельные домены | единой оценки диаметра нет; размер 50–200 тыс. п. н. (20–80 тыс. п. н. у Ярыгина) | — | В ядре, на ядерном белковом матриксе |
| Хромонема | 0,1–0,3 мкм; у Ярыгина 100–200 нм | — | В ядре |
| Хроматида | около 700 нм к метафазе; у Ярыгина 500–600 нм | — | В делящейся клетке, в составе хромосомы |
| Метафазная хромосома | около 1400 нм | для хромосомы 22 почти в 10 000 раз | В световой микроскоп в метафазе |
Посмотрим на хромосому 22 человека. Она содержит около 48 млн п. н. ДНК длиной около 1,5 см, а в митозе её длина около 2 мкм. Для неё приводится оценка компактизации почти в 10 000 раз. В разных хромосомах человека, по округлённым оценкам, примерно от 45 млн (хромосома 21) до почти 250 млн (хромосома 1) пар нуклеотидов.
Числа в разных источниках не совпадают. На экзамене оценивают понимание последовательности уровней, а не точный диаметр в нанометрах.
Эухроматин и гетерохроматин
Степень упаковки различается не только между фазами клеточного цикла, но и между участками хроматина в одном ядре.
Эухроматин — деконденсированный хроматин; обычно он более доступен и транскрипционно активен. Гетерохроматин — конденсированный хроматин; обычно он менее доступен, и большинство его генов не транскрибируется.
Почему так? В плотной упаковке ферментам транскрипции труднее связаться с ДНК. Например, гены, которые клетка постоянно использует, находятся в эухроматине. Гены, которые в этой клетке сейчас не работают, часто оказываются в гетерохроматине. Упаковка обратима: факультативный гетерохроматин может переходить в эухроматин и обратно.
Тебе пригодится связь с клеточным циклом. В интерфазе хроматин в основном деконденсирован, и на нём синтезируется РНК. В профазе начинается конденсация, в метафазе она максимальна, а в телофазе хромосомы снова деконденсируются.
Разбор задания
Решим учебное задание на последовательность.
«Установите последовательность уровней упаковки ДНК, начиная с наименее компактного: 1) метафазная хромосома; 2) нуклеосомная нить; 3) петельные домены; 4) двойная спираль ДНК; 5) хроматида».
Начни с наименее компактной формы: двойная спираль ДНК диаметром около 2 нм (4). Затем ДНК обвивает гистоновые коры, и образуется нуклеосомная нить (2). Следом идут петельные домены на ядерном матриксе (3). Из них формируется хроматида (5), а две хроматиды составляют метафазную хромосому (1).
Ответ: 42351.
Если в задании появится вариант «30-нм фибрилла», ставь её между нуклеосомной нитью и петлями, как в учебнике. Хромонема, если она есть в списке, встаёт между петлями и хроматидой.
Ошибки, за которые снимают баллы
Большинство ошибок в этой теме связано с путаницей близких понятий. Например:
- Нуклеосому называют хромосомой. Нуклеосома — структурная единица хроматина. Хромосома — молекула ДНК с белками, которая существует весь клеточный цикл; в метафазе она максимально конденсирована.
- Включают H1 в кор. Кор состоит из гистонов H2A, H2B, H3 и H4, по две молекулы каждого. H1 — линкерный гистон.
- Считают, что в интерфазе хромосом нет или что они видны. В интерфазе хромосомы есть, но хроматин в основном деконденсирован, и отдельных хромосом в световой микроскоп не видно. Компактные хромосомы видны в делящейся клетке: при митозе и мейозе.
- Подают 30-нм фибриллу как доказанную. Она описана in vitro, и в живых клетках регулярной фибриллы, скорее всего, нет.
- Путают хроматиду и хромосому. До репликации хромосома однохроматидная. После репликации метафазная хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Когда сестринские хроматиды расходятся, каждая становится самостоятельной дочерней хромосомой.
- Считают, что гистонов нет ни у одного прокариота. У бактерий ДНК, как правило, образует нуклеоид без настоящих гистонов, а у архей гистоны и нуклеосомоподобные структуры есть.
Последнюю ошибку легко допустить в развёрнутом ответе, когда сравниваешь прокариот и эукариот.
Шпаргалка
Если тебе нужно быстро повторить тему, держи в памяти порядок уровней по учебной схеме:
- Двойная спираль ДНК.
- Нуклеосомная нить («бусы на нитке»).
- 30-нм фибрилла (учебная модель, описана in vitro).
- Петельные домены на ядерном белковом матриксе.
- Хромонема.
- Хроматида.
- Метафазная хромосома — максимально конденсированное состояние хромосомы.
Состав кора удобно запоминать формулой «4 × 2»: четыре типа гистонов по две молекулы.
Проверь себя
Ответь на вопросы, а потом сверься с ответами в скобках.
Из каких веществ состоит хроматин?
ДНК, белки, в основном гистоны, и РНК.
Сколько молекул гистонов входит в кор нуклеосомы?
Восемь.
Какой гистон называют линкерным?
H1.
Где закреплены петельные домены?
На ядерном белковом матриксе.
В какой фазе митоза конденсация хромосом максимальна?
В метафазе.
В клетке активно транскрибируется ген. В эухроматине или гетерохроматине он, скорее всего, находится?
В эухроматине.
Если ты ошибся в вопросах 2–3, перечитай раздел о нуклеосоме. Ошибка в 5–6 — повод повторить связь упаковки с фазами клеточного цикла.
